Boss、春化、自主途径、赤霉素，调控植物开花的年龄途径-币小子

茶园生态化建设模式，涵盖茶叶品种、栽培、土壤、生物、植保、肥料等领域。秉承以人类为中心的理性生态伦理学思想，为复兴茶产业而努力。

植物通过接收的光周期和温度信号，感受季节的变化，调控相应基因的表达以调节开花时间，避免在不适宜的环境开花而降低生殖成功率。植物开花是一个复杂的生理过程，是外界环境与内在因素相互作用的结果。

Boss等通过对模式植物拟南芥的研究，相继提出了光周期途径（Photoperiodpathway）、春化途径（Vernilizationpathway）、自主途径（Autonomouspathway）和赤霉素途径（GApathway）调控开花。随着研究的深入，在上述途径的基础上，Wang等又提出了年龄途径（Agingpathway）调控开花。

光周期途径

光从光质、光强和光周期3个方面影响植物的形态建成、休眠、开花等多种生理过程。

植物通过生物钟感受光周期的变化，根据日照时长调节开花时间早晚，是光周期途径的本质。FLOWERINGLOCUST（FT）蛋白由FT基因编码，是成花素（Florigen）的主要组分，在叶片中合成，通过筛管长距离运输到顶端分生组织（Shootapicalmeristem，SAM）诱导花芽分化，可以通过整合光周期、春化、自主途径和年龄通路信息调控开花。

拟南芥中，核因子NuclearFactorY（NF-Y）结合FT启动子区的CCAAT框（CCAAT-box）形成复合体，CONSTANS（CO）识别该复合体以促进FT的转录，进而调控植物开花。CO蛋白在白天稳定，黑暗时会被蛋白酶降解。同时CO基因的表达还受生理节律影响。白天，植物生物钟调节途径通过接收光信号，影响GIGANTEA（GI）的表达。GI可以与Flavin-bindingkelch-repeatF-boxprotein1（FKF1）形成复合体，泛素化降解CO表达抑制因子CYCLINGDOFFACTORS（CDFs），恢复CO的转录水平。

MicroRNA（miRNAs）同样能够调控植物成花。受GI调控的MicroRNA172（miR172）通过非CO途径作用于FT，从而调控植物成花。茶树中已克隆到FT的2个转录本，分别是CsFTa和CsFTb，2个转录本仅有1个碱基差异。通过杨树表达进行功能验证，结果表明CsFTa具有显著的促进开花功能，而CsFTb虽未表现出早花表型，但可以显著抑制短日照诱导的休眠芽的形成。该结果表明茶树CsFT基因具有调节开花和生长的双重功能。根据茶树最新的基因组测序结果，茶树中注释到CO基因24条，GI基因3条，FKF1基因1条，CDF1基因8条，核转录因子NF-YC9B基因1条，未注释到DNF基因。山茶花（Camelliajaponica）是一种与茶树亲缘关系较近的观花苗木，属长日照植物。研究表明，长日照可提前山茶花的花期。迄今为止，尚未有揭示光周期调控茶树开花机制的研究报道。

春化途径和自主途径

温度是重要的环境因素，影响植物生长发育的方方面面。生长在温带地区的种子植物，需通过冬季一段时间的低温才能够开花的现象叫做春化。

自主途径是植物生长到一定程度，即使未经历春化，最终也能调控植物开花的途径。

春化途径和自主途径都是通过RNA加工和表观遗传等方式调控FLOWERINGLOCUSC（FLC）基因的表达以调节成花的。研究表明，春化作用使得FLC的转录水平下降，FLC的转录水平反映春化反应的程度。在低温处理后，VERNALIZATION（VRN）继续维持FLC转录的低水平，是细胞记忆春化的一种机制。VRN蛋白包含DNA结合蛋白VRN1、多梳家族蛋白VRN2和PHD锌指蛋白VIN3。

根据茶树最新的基因组测序结果，茶树中有FLC基因1条，VRN2-like基因2条。北方桃树、李树等开花植物需要经历一定时期的低温才能满足其花芽分化和打破芽休眠所需的冷量。茶树冬季存在芽休眠过程，但是其花芽分化是否需要低温诱导还有待进一步研究。自主途径是主要通过FCA、FY、FPA、FVE、FLOWERINGLOCUSD（FLD）、LUMINIDEPENDENS（LD）和FLOWERINGLATEKHMOTIF（FLK）抑制FLC的表达促进开花。FCA和FPA协同抑制FLC基因座远端的多聚腺苷酸反义RNA的表达。FY通过去除H3K4甲基化抑制FLC的表达。FVE和FLD则通过去除组蛋白乙酰化，抑制FLC的表达。拟南芥ld和flk单突变体无论在长日照还是短日照条件下都具有晚花表型，突变体中FLC表达均上调，但具体作用原理还不清楚。根据最新的茶树基因组测序结果，茶树中FCA基因有2条，FPA-like基因有3条，FLD基因1条，FLK基因5条。截至目前，茶树中自主途径调控开花的研究未见报道。

赤霉素途径

赤霉素（Gibberellin，GA）在被子植物成花调控中具有重要作用。

不同种类的GA对植物的影响也不尽相同，研究表明GA3抑制苹果成花，而GA4则促进成花。在多年生木本植物中，GA3大多抑制成花。在柑橘中，GA3起抑制成花的作用，而花芽分化过程中，核酸和蛋白含量上升，推测两者通过抑制GA合成或抑制其作用以促进成花。

黄亚辉等通过使用不同激素喷施龙井43群体种发现，单独喷施GA3或GA3配合IAA或萘乙酸（NAA）使用时能抑制着花数量提高茶叶产量，说明GA3具有抑制茶树成花的作用，这与在柑橘和苹果中的研究结果一致。GA与其受体蛋白GID1结合发挥作用，而DELLA蛋白则抑制GA的作用。

茶树基因组中有GID1基因39条，目前茶树中已经克隆到1个GA受体基因CsGID1a，属于激素敏感性脂肪酶（HSL）家族，高浓度GA3能够下调CsGID1a的表达，由于GA3抑制成花，推测该基因具有促进成花的作用。RepressorofGA1-3（RGA），GibberellinInsensitive（GAI），RGL1（RGA-like1），RGL2和RGL3编码的蛋白均属于DELLA蛋白，DELLA蛋白通过消除GA效应调控植物生长，在调控植物开花方面具有重要作用。根据基因组注释结果，茶树中有GAI基因66条，RGL1基因14条，RGL2基因24条，RGL3基因1条，未注释到RGA基因。迄今为止，GA影响茶树成花的研究仅停留在观察统计层面，其中的作用机理尚不清楚，有待进一步研究。

年龄途径

为摆脱成花对环境的依赖，多年生植物进化出了年龄途径，在营养贮备不足及发育不成熟的幼年期抑制生殖生长，发育成熟后才具备生殖能力。

MicroRNA156（miR156）是至今唯一已知的年龄分子标记，介导植物从幼年期向成熟期的转变过程。随着年龄的增长，miR156表达水平逐渐降低。最新研究表明miR156主要通过介导SQUAMOSAPROMOTERBINDINGPROTEIN-LIKE（SPL）转录后调控来影响植物开花。SPL基因家族编码植物特异的转录因子，参与植物阶段转变、开花时间调控、果实发育、分枝、萌叶率、赤霉素信号转导、对铜和真菌毒素的反应等众多生长发育过程。

拟南芥中SPL促进营养期向生殖期的转变，幼年期高含量的miR156与SPLmRNA的3′非翻译区靶位点结合，抑制SPL的转录；而成熟期miR156含量降低，SPL3或许包括SPL4和SPL5的表达量增加促进成花转变。SPL3直接与FT基因启动子区的GTAC模体结合，上调FT基因的表达，进而促进成花。然而拟南芥是一年生被子植物，在研究年龄途径调控成花中不具有广泛代表性。

近日，Wei等以多年生短日照植物菊花（Chrysanthemummorifolium）为研究对象，沉默CmNF-YB8基因导致菊花早熟，SPL3，SPL5和SPL9基因上调表达，而miR156下调表达，说明NF-YB8是miR156调控SPL表达的中间作用因子。茶树CsSPL6和CsSPL9已被克隆，qRT-PCR结果表明茶树SPLs基因受miR156负调控，此结果与其他植物中的研究结果一致。此外，MADS-box基因家族基因SUPPRESSOROFOVEREXPRESSIONOFCO1/AGAMOUSLIKE20（SOC1/AGL20）也部分参与年龄途径，调控分生组织部分细胞向花芽原基转变。

其他因素

通常植物在胁迫的环境下会加速生殖生长，通过产生更多种子等繁殖体来应对环境威胁。

Lee等观察发现腺牧豆树干旱年份的豆荚产量是湿润年份产量的3.3倍，而花序长度与干旱胁迫呈负相关。在茶树生产中，同样是水分充足的年份开花少，而干旱的年份开花结实较多。

番茄（LycopersiconesculentumMill）中SlCDF3响应渗透、盐、高温和低温等环境胁迫，通过调控CO和FT的表达来调节开花。但环境中的胁迫因素，影响茶树开花的分子机制尚不清楚。施肥是茶树生产中重要的技术环节之一，施肥的种类和用量是影响树体生长的重要因素。

氮磷钾肥是农业生产中最常用的肥料，在茶树生产中，单施氮肥促进营养生长，提高产量，而单施磷肥促进生殖生长，花果量增多。Kai等供给茶树不同形态氮，发现施用铵态氮（NH4+）诱导miR156的表达，施用硝态氮（NO3-）则具有相反的作用。而高水平的miR156抑制开花，由此推测NO3-的施用有促进茶树开花的作用，而施用NH4+则抑制开花。

王常红等研究发现，稀土促进IAA，GA等生长类激素向生长旺盛的组织和器官分布，从而促进其生长，故在花芽分化前施用促进新梢生长，而在花芽分化期则促进花的发育。生产中还发现茶园在春茶过后进行一定程度的修剪可以一定程度上减少开花结实量。深入揭示水肥、修剪等农艺措施影响茶树开花的内在机理，对于有效控制茶树产花数量，提高茶叶产量和品质有着重要意义。